Tous les mammifères ont deux dentitions successives : à sa naissance et tout au long de sa croissance, le jeune possède une dentition lactéale qui, à l’âge adulte, est remplacée par la dentition définitive. Chez les Rongeurs, dont la dentition est très réduite (1 incisive et 4 ou 3 dents jugales par demi-mâchoire), le jeune à sa naissance possède à l’état fonctionnel, outre l’incisive, une prémolaire lactéale et une ou deux molaires (D4 et M1–M2). Au stade adulte, la prémolaire définitive (P4) remplace la D4, et la M3 se met aussi en place. On a pu constater qu’une relation allométrique simple existait entre D4 et P4, qui régissait la forme et la taille de ces deux dents successives. Rappelons pour mémoire que, chez l’embryon au stade où les bourgeons dentaires apparaissent dans les mâchoires (10^e jour environ) et alors que se dessine déjà la forme de la dent de lait, il existe à la base de ce bourgeon un diverticule, constitué d’un groupe de cellules qui sont l’ébauche de la dent définitive qui succèdera.

Au cours de mes recherches sur les Rongeurs éocènes et oligocènes d’Europe, il m’est apparu que, dans l’une des lignées les plus fréquentes, appartenant au genre Theridomys, qui franchit la Grande Coupure (= GC) à la limite Éocène–Oligocène (–34 Ma), alors que les évolutions morphologiques et de taille étaient assez faibles entre les populations situées de part et d’autre de cet événement majeur, la relation allométrique D4–P4 se trouvait, à l’inverse, largement modifiée (Fig. 1) 〚9〛. Pour résumer, on constate que les D4 des populations ante GC présentent un patron dentaire et une taille qui font qu’elles sont une réduction de la P4 ; dans les populations post GC, la D4 est d’une taille voisine de la P4 qui lui succèdera, et surtout la morphologie de D4 est beaucoup plus complexe que celle de P4, possédant souvent un anticlinal d’émail supplémentaire, au moins des crêtes accessoires plus nombreuses. C’est dire qu’au cours du temps, les jeunes Theridomys post GC ont eu la possibilité d’un usage accentué et prolongé de la D4 par rapport à leurs ancêtres ante GC. Il est dès lors possible de conclure que la croissance du jeune, chez l’une et l’autre population, se faisait à un rythme différent, et que chez les Theridomys post GC cette croissance du jeune était prolongée.

Sans avoir de valeur absolue, il est reconnu qu’il existe, pour les espèces animales, deux grands types de stratégie de reproduction : d’une part, pour atteindre un optimum de densité sur un territoire et, d’autre part, pour assurer leur descendance. Les stratèges K ont une vie adulte longue, une croissance lente, une fécondité mesurée et au total une densité stable. À l’inverse, les stratèges r connaissent un temps d’élevage court et ont une maturité sexuelle précoce, leur vie adulte est brève, leur fécondité élevée, et ils ont une densité variable. En schématisant, on peut dire que le castor a adopté la stratégie K, les souris la stratégie r. Il me semble qu’il est possible d’avancer que les Theridomys ante GC étaient des animaux r et qu’ils ont ensuite adopté une stratégie K.

Quant à envisager la ou les causes de cette modification dans la stratégie de reproduction de ces Theridomys, on peut échafauder de nombreuses hypothèses. La GC est marquée par une transition climatique majeure qui affecte la végétation ; de nombreuses extinctions se produisent au sein des faunes et il y a aussi de nombreuses immigrations. Pour s’adapter à ces nouveaux milieux et partenaires, on peut penser que les Theridomys ont eu comme solution de modifier leur stratégie de reproduction. C’est donc un caractère lié au temps cyclique de ces animaux qui s’est trouvé modifié, une de leurs particularités récursives, comme le sont les rythmes nycthéméraux, les rythmes de croissance et, dans ce cas, le rythme de reproduction. Bien que participant à la sélection naturelle, ces modifications ne sont pas à mettre sur le même plan que celles de structure, de forme ou de taille, qui seront évoquées plus avant. On ne peut non plus les ranger dans les hétérochronies qui affectent le programme de développement.

Est-ce une adaptation réversible ? Je n’ai pas la réponse, mais c’est probable, et je soupçonne que ce type de modification correspond à la plasticité éco-phénotypique des espèces, et témoigne du fait que certaines de leurs caractéristiques sont très malléables. Ce qui est intéressant en l’occurrence est qu’il est montré ici que la paléontologie n’est pas démunie pour rendre compte de ce type de modification.

« À quelle vitesse et à quel rythme évoluent les espèces ? » est la question la plus fréquemment posée aux paléontologues. Pour y répondre, l’idéal serait de pouvoir comptabiliser, par unité de temps, la somme des changements génétiques qui ont des conséquences directes sur les frontières des espèces. L’une des approches consiste à utiliser les unités systématiques, les taxons, comme représentant des quantités de changement équivalentes suivant le niveau taxonomique considéré (ordre, famille, genre, espèce). Ainsi, la taxonomie fournit-elle une base de données aisément utilisable, qui permettra une approche quantifiable des événements d’extinction et d’apparition, et aussi de mesurer et de comparer la diversité des faunes que l’on étudie, et en dernier lieu de rendre compte de leurs qualités de survie. En utilisant des techniques directement dérivées des études de démographie, on trace, à l’aide de ce corps de données, les courbes qui rendent compte du rythme des naissances et des décès des espèces, genres, familles, donc du rythme d’apparition et d’extinction en fonction du temps, ou de l’évolution de la diversité taxonomique au cours des âges, et des qualités de survie de tel ou tel taxon (espèce, genre, famille, ordre), ou de telle ou telle strate faunique (l’ensemble des espèces ou des genres apparus au temps t et qui se sont éteintes au temps t + n).

Les exemples que je vais donner sont pris dans des études sur les taux d’extinction–apparition et les courbes de survie des Mammifères du Paléogène issus de mes travaux 〚7〛 and 〚8〛. Ce sont les genres (= ensembles de chrono-espèces) qui se sont avérés être les unités les plus commodes pour mener ce type d’étude, alors que les subdivisions chronologiques qui constituent les repères temporels correspondent aux niveaux repères, dont la succession constitue l’échelle biochronologique en usage chez les paléomammalogistes. Rappelons que Louis Thaler 〚17〛 fut l’initiateur de cette méthode de zonation. Les niveaux repères actuellement en usage dans le Paléogène, à l’issue de différentes réunions scientifiques 〚1〛 and 〚14〛, sont maintenant désignés par les sigles MP 1 à MP 29.

D’une façon générale, ce type d’étude se concentre sur la mise en évidence de la variation au cours du temps d’un caractère, le plus souvent un caractère dimensionnel (taille des membres ou des dents). Pour les mammifères fossiles, l’initiateur de ces études fut sans aucun doute Simpson 〚15〛. Par la suite, Gingerich a apporté des contributions majeures à ces réflexions 〚4〛 and 〚5〛, alors que Escarguel a proposé quelques idées novatrices 〚3〛 afin d’étudier, non pas la variation d’un seul caractère dimensionnel, mais celle d’un complexe de caractères. Ainsi ces auteurs se sont-ils attachés à quantifier les modifications au cours du temps des dimensions d’un organe, en l’occurrence une molaire, ou d’un complexe d’organes, ainsi que les proportions de ces molaires dans la rangée dentaire.

Des critiques se sont fait jour sur les qualités d’information de ces caractères dimensionnels, certains minimisant leur portée. Pour ma part, je crois que les variations de ces caractères dimensionnels méritent qu’on les étudie de près. Chez les mammifères, entre les dimensions métriques de certains éléments anatomiques et le poids corporel de l’animal, il existe une relation allométrique simple. Le poids corporel d’un mammifère n’est pas un caractère anodin : toute une série de paramètres physiologiques, comportementaux et écologiques, au sens large du terme, y sont liés. Aussi, toute modification de taille, donc de poids, a des répercussions importantes sur le mode de vie des animaux, depuis la stratégie de reproduction jusqu’aux besoins énergétiques. Ainsi, tout changement de taille dans l’histoire d’une lignée peut être interprété comme le signe de bouleversements importants, de transformations physiologiques, comportementales ou écologiques notables.

Afin de mesurer les transformations par unité de temps, les auteurs ont été amenés à définir des taux morphologiques d’évolution. Deux types d’unité attachées à ces problèmes de taux d’évolution sont le plus souvent utilisés, dont la référence temporelle diffère : le darwin 〚6〛 et l’haldane 〚5〛. Le darwin correspond à un changement des dimensions d’un caractère (x ₂–x ₁) par un facteur e (= 2.718) par million d’années. La formule est :

darwin = (ln x ₂ – ln x ₁)/Δt

L’haldane prend en compte la déviation standard des dimensions du caractère considéré, et la référence temporelle est le nombre de générations. Sa formule est :

haldane = 〚(ln x ₂)/(sln x) – (ln x ₁)/(sln x)〛/(t ₂ – t ₁)

Pour le premier, son promoteur, Haldane, l’applique, dans la publication initiale, à la célèbre lignée Hyracotherium–Equus, et constate d’emblée que le taux moyen obtenu a une faible valeur : 40 millidarwin. Le même constat devait être fait par d’autres auteurs qui ont étudié des lignées fossiles, qu’il s’agisse d’Invertébrés ou de Vertébrés : les taux qu’ils observaient étaient toujours relativement peu élevés, et souvent étaient exprimés en millidarwins. À l’inverse, dans les études de sélection expérimentale, ce qui consiste à suivre l’évolution de lignées sur quelques dizaines de générations, voire quelques centaines, il fut mis en évidence des taux d’évolution très élevés, de l’ordre de 12 000 à 200 000 darwins (voir revue in 〚4〛). Autrement dit, à l’échelle des temps géologiques, l’évolution apparaît comme un phénomène étonnamment lent par rapport à ce qui est observé dans les études expérimentales, les résultats obtenus en quelques générations dans le domaine de la domestication des plantes ou des animaux venant à l’appui de ce constat.

Ce paradoxe a été en partie résolu par Gingerich 〚4〛, qui a montré en faisant une compilation des taux observés chez les fossiles (mammifères du Cénozoïque et du Quaternaire), dans les expériences de colonisation et dans celles de sélection artificielle (Fig. 5A). Il a constaté que si, on reporte ces données sur un diagramme bilogarithmique (axe ln x = taux en darwin, axe ln y = intervalle de temps en million d’années), il existe une forte corrélation log-linéaire négative entre les taux observés et l’intervalle de temps auquel ils sont constatés. Je n’entrerai pas dans le débat qui suivit pour savoir si une telle corrélation est ou non un artefact ou, comme le suggère Gingerich et d’autres auteurs, si elle vient confirmer que les phénomènes de microévolution sont tout à fait assimilables, si ce n’est identiques, à ce qui est observé à l’échelle de la macroévolution. Je souhaite ici rapprocher le résultat de Gingerich d’un autre, obtenu dans le domaine de l’étude du phénomène sédimentaire, où, dans ce cas aussi, les données que l’on a pu récolter sur la vitesse de la sédimentation l’ont été à des échelles de temps très hétérogènes : de l’ordre de la journée ou de l’année, jusqu’à celui de plusieurs millions d’années. Faisant un travail de compilation des taux de sédimentation rencontrés à ces différentes échelles de temps, Sadler 〚12〛 a obtenu un schéma tout à fait comparable à celui de Gingerich : à des intervalles de temps rapprochés, on observe des taux élevés de sédimentation (de l’ordre de 10² × 10⁴ m/jour–mois), alors qu’avec des intervalles de temps espacés, de l’ordre de 10⁶ années, on obtient des taux très bas (10^–2 à 10^–3 m/an). Il existe une forte corrélation négative entre ces données (Fig. 5B).

Ainsi, les schémas obtenus dans ces domaines si différents que sont, d’une part, l’évolution biologique et, d’autre part, la sédimentation s’avèrent quasi superposables.

Ces figures illustrent les principales qualités du phénomène sédimentaire, d’une part, et de celui de l’évolution tels que nous pouvons les percevoir, d’autre part : l’enregistrement des deux phénomènes est très incomplet, les deux sont affectés de discontinuités d’enregistrement, d’autant plus grandes que les intervalles de temps auxquels l’on opère sont longs. Aussi est-il illusoire de poser à l’aide de l’un comme de l’autre de ces registres des questions que par nature ils n’aideront pas à résoudre. Et ce n’est pas être pessimiste que de proclamer que ce grand débat qu’ont lancé Elredge et Gould 〚2〛 et qui anime la communauté scientifique depuis 25 ans : « L’évolution procède-t-elle par sauts évolutifs ou est-elle lente et graduelle ? » ne trouvera pas de réponse à l’aide du registre fossile. Ces auteurs n’ont jamais donné une claire définition de ce qu’ils nomment équilibres ponctués, hors des exemples, nombreux certes, qu’ils ont proposés, mais qui ne constituent pas en eux-mêmes un cadre théorique. Cependant, il faut souligner que la question de fond qu’ils ont soulevée est aussi vieille que la biologie évolutive. En son temps, Alcide d’Orbigny y apporta des réponses, et contribua à alimenter un débat né avec le Siècle des lumières. De nos jours, on reconnaît plusieurs facettes au problème. La première porte sur les mécanismes de l’évolution : est-ce que les observations que l’on fait dans le domaine de la microévolution peuvent seules expliquer les événements de macroévolution ? Autrement dit, la variation intra-spécifique suffit-elle à rendre compte des grands événements d’évolution que constatent les paléontologues ? Par ailleurs, la formation des espèces est-elle liée à des transformations morphologiques significatives ? Le dernier volet de la question a trait au modèle qui prévaut dans ces processus : les modifications sont-elles lentes et graduelles ou, au contraire, sont-elles brutales et correspondent-elles à de véritables sauts évolutifs ?

Les principales critiques faites à leurs propositions ont porté d’abord sur le lien obligé qu’Elredge et Gould établissent entre spéciation (naissance d’espèces filles) et transformation morphologique, et qui a pour implication que la sélection d’espèces soit élevée au rang de moteur le plus puissant de l’évolution. Bien des biologistes, et non des moindres, ont rejeté cette idée. Mais, chez les paléontologues, ce qui a déclenché le plus de controverse est l’idée qu’il faut considérer périmé le gradualisme, si cher non seulement à Charles Darwin lui-même, mais aussi à la grande foule des chercheurs de fossiles. En proposant leur modèle d’évolution ponctuée, Elredge et Gould soulignent que le registre fossile regorge d’exemples où l’on observe que les espèces sont stables sur de longues périodes, et que les nouvelles espèces surgissent brutalement. L’un de leur refrain est : stasis is data, invitant les paléontologues à prêter plus d’attention à un aspect de l’évolution qu’ils ont trop négligé, selon eux. De leurs écrits, il ressort qu’ils pensent que les espèces paléontologiques constituent des entités discrètes, qui peuvent rester stables durant plusieurs millions d’années. À l’opposé de ce constat, de nombreuses observations ont été faites de changements (augmentation de taille par exemple) se produisant chez des espèces successives à taux constant pendant de longues périodes. Aussi s’est posée la question de savoir s’il était pertinent de confronter des résultats (en l’occurrence des taux d’évolution) obtenus à des échelles de temps très différentes suivant le corps de données disponibles. Des études expérimentales récentes, conduites par des généticiens sur la très célèbre Escherichia coli, paraissent très instructives sur ces problèmes d’échelle de temps et de continuité (ou discontinuité) d’enregistrement. Par leur capacité de multiplication, ces organismes offrent bien des avantages qu’on rechercherait en vain chez les fossiles. Observer quelques milliers de générations qui se succèdent dans les boîtes où on les élève est à la portée de tout microbiologiste. Ainsi Richard Lenski et Michael Travisano 〚10〛 ont-ils observé l’évolution de 10 000 générations successives d’une douzaine de colonies E. coli au cours d’une période de quatre ans. C’est l’évolution de la taille de leurs cellules et de la valeur sélective (fitness) des colonies de ces microorganismes qu’ils ont testée. Ils constatent que les courbes qui rendent compte de cette évolution sont très différentes, suivant que l’on effectue des prélèvements et mesures toutes les 100 générations ou toutes les 500 générations (Fig. 6). Dans le premier cas, on obtient une courbe en escalier, conforme au modèle de Elredge et Gould ; dans le deuxième, la courbe est une asymptote, et suggère une évolution graduelle (Fig. 6). On voit donc que ce type de représentation graphique est trompeur, et surtout qu’il ne dit rien du mode évolutif sous-jacent aux transformations qu’il illustre. On ne peut pas à l’aide de ce type de document décider de l’évolution graduelle ou ponctuelle d’un taxon. Par ailleurs, les expérimentations de Lenski et Travisano 〚10〛 montrent à leur issue que, dans les deux cas, un palier de stabilité, une stase, est atteint. Le fameux stasis is data d’Elredge et Gould paraît ici démontré : des caractères peuvent rester stables pendant des périodes plus ou moins longues. Cependant, stabilité d’un ou plusieurs caractères n’est pas synonyme de stabilité de l’espèce qui les porte, loin de là !

Les causes de stase sont peut-être à rechercher au niveau de la cellule, de son mode de fonctionnement et surtout de son développement. Récemment, l’importance du mode opératoire d’une protéine (Hsp 90) a fait l’objet d’une mise au point 〚11〛. Suivant l’expression employée, cette protéine « chaperonne » les protéines régulatrices de la morphogenèse, et elle a un fort pouvoir de stabilisation vis-à-vis du milieu, protégeant les phases instables de ses aléas. Ainsi canalise-t-elle les événements de développement. Dans le même temps, c’est une protéine thermo-sensible, qui dès lors peut épisodiquement ne plus assurer ses fonctions : sporadiquement, la variation génétique se trouve débridée, et devient sensible aux fluctuations externes. C’est peut-être là le premier pas qui permettra de mieux comprendre la stase et d’en mesurer les effets.

On a pu voir dans tous les exemples précédents que la plupart des méthodes, si ce ne sont toutes, qui ont été proposées pour « mesurer » la vitesse de l’évolution à l’aide des fossiles ou pour apprécier et comparer l’importance des événements d’extinction ou d’apparition contiennent des pièges. D’une façon générale, on peut dire que toutes souffrent du même mal : l’hétérogénéité des échantillons qu’elles testent, en l’occurrence l’hétérogénéité des intervalles de temps auxquels sont faites les observations, est une caractéristique le plus souvent gommée, oubliée dans la suite des raisonnements et discussions que ces résultats suscitent.

Le temps n’est pas une donnée simple, que l’on intègre aisément, pas plus dans la vie quotidienne que dans les expériences scientifiques, et moins encore dans notre imagination prospective. Il n’empêche qu’à partir des études sur les taux d’évolution, qu’il s’agisse de taux taxonomiques ou morphologiques, des avis très tranchés ont été émis. Qui plus est, l’utilisation d’un vocabulaire où fleurissent les oxymores a contribué à travestir des faits qui restent mal compris. Ainsi, les usages immodérés qui sont faits de termes tels que « révolution » (ou catastrophe) opposée à uniformité, ponctualisme opposé à gradualisme, me paraissent peu adaptés pour rendre compte des événements paléontologiques tels qu’ils sont perçus à l’échelle des temps géologiques. Au final, notre compréhension des rythmes de l’évolution biologique à travers les méthodes en usage ont amené souvent les auteurs sur des pistes où les mirages ont fait perdre pied aux plus raisonnables. Comme aimait à le souligner Louis Thaler, il ne faut pas confondre l’Évolution et son image 〚18〛. Celles que nous traçons sont forcément réductrices, et ce n’est rien de dire que les miroirs qui la reflètent sont déformants. Pour autant, il ne faut pas perdre de vue que les données paléontologiques sont uniques, et que grâce à elles, erreur après erreur, peu à peu nous avançons dans la compréhension des modalités de l’évolution de l’histoire des espèces.